Ecología de paralarvas planctónicas de cefalópodos en áreas de afloramiento costero

Abstract

Esta tesis es el fruto de tres años de muestreo nocturno de zooplancton en la Ría de Vigo (2008-2010) y dos campañas oceanográficas realizadas sobre la plataforma y el talud continental del noroeste de la Península Ibérica (CAIBEX-I) y del noroeste de África (CAIBEX-III). El objetivo principal de este trabajo era comprender aspectos fundamentales de la ecología de las paralarvas planctónicas del pulpo común, Octopus vulgaris, tales como su dieta en la naturaleza, su distribución en las áreas de afloramiento, su capacidad para realizar migraciones verticales, su interacción con el resto del zooplancton o su mortalidad. Como objetivos secundarios se plantearon el estudio de la ecología de las paralarvas de cefalópodos presentes en las muestras junto con las de O. vulgaris en la ría de Vigo, realizar un estudio comparativo de la composición de especies de zooplancton en dos áreas de afloramiento costero, uno estacional como el de Cabo Silleiro, y otro cuasi-permanente como el de Cabo Guir y, finalmente, la identificación de los potenciales depredadores de las paralarvas pertenecientes al macrozooplancton en el medio pelágico. Investigadores y empresas llevan intentando completar el ciclo del pulpo en cautividad de manera rentable durante más de 50 años, pero hasta la fecha no ha podido pasar de la fase experimental a la industrial debido, entre otras razones, al desconocimiento de la dieta durante su etapa planctónica. Esta dieta no había sido nunca desvelada por el modo de ingestión de las paralarvas, ya que inyectan un cóctel enzimático que digiere externamente a las presas, formando un licuado, el cual es posteriormente absorbido, dejando los exoesqueletos de sus presas vacíos. Para poder desvelar la dieta de las paralarvas de esta especie, primero se puso a punto una técnica de PCR para comprobar si era posible detectar Artemia en una sola paralarva de pulpo (Capítulo 1). Como la relación entre el ADN de la paralarva y el de la presa era tan baja, fue necesario realizar una PCR anidada para poder detectar Artemia con primers específicos. El siguiente paso consistió en identificar presas naturales en parlarvas de pulpo recolectadas en el zooplancton de la Ría de Vigo (Capítulo 2). Para ello, se diseñaron primers específicos que amplificaran un gran número de crustáceos y peces, pero que no amplificaran el ADN de los pulpos. De nuevo, fue necesaria una PCR anidada para poder amplificar el ADN de las presas, el cual fue clonado posteriormente para su identificación. En total se detectaron hasta 20 presas distintas: 16 especies de crustáceos decápodos pertenecientes a 12 familias, 1 especie de krill y tres especies de pez pertenecientes a dos familias. Se descubrió que las larvas de pulpo son depredadores muy especialistas durante sus primeros días de vida planctónica

El siguiente punto planteado fue comprender cómo los distintos componentes del ecosistema de la Ría de Vigo, la meteorología, la hidrografía y la comunidad de zooplancton en la que se encuentran las paralarvas, afectaban a su distribución vertical y horizontal. Con este fín, se identificaron y describieron las comunidades de zooplancton presentes en la Ría de Vigo en la época de afloramiento del 2008, y se estudió cómo el afectaba el ambiente a dichas comunidades (Capítulo 3). Se investigó la distribución de todas las paralarvas de cefalópodos en las comunidades de zooplancton descritas bajo las distintas condiciones oceanográficas presentes en los muestreos: relajación-hundimiento en verano y afloramiento en otoño (Capítulo 4). Esto permitió observar que la abundancia de paralarvas de sepiólidos y loligínidos estaba asociada positivamente con episodios de hundimiento, y que su distribución se ceñía a las comunidades costeras y de frente. Además, la variabilidad en los tamaños de los ejemplares encontrados sugería que estas larvas estaban llevando a cabo un ciclo de vida costero, seleccionado por su distribución vertical en la columna de agua. Contrariamente, se halló que la abundancia de las paralarvas de O. vulgaris estaba positivamente relacionada con el afloramiento y ocupaban los estratos más superficiales, lo que las lavaba de la comunidad costera acumulándolas en las comunidades de frente y de océano. Estas evidencias, unidas a la ausencia de larvas de más de tres ventosas en la Ría de Vigo, sugieren que el pulpo, pese a ser fundamentalmente costero en su etapa adulta, lleva a cabo un ciclo de vida océanico durante su etapa planctónica. Los resultados anteriormente citados pudieron contrastarse con muestreos lagrangianos durante las campañas de CAIBEX-I y III, en las que se siguieron masas de agua con boyas de deriva en zonas de afloramiento costero afectadas por filamentos, que exportan el agua costera hacia el océano (Capítulo 5). Los resultados de estas dos campañas no dejaron lugar a dudas: las únicas larvas de cefalópodos presentes en la costa, en el filamento y en el océano fueron las de pulpo, que, además, incrementaron de tamaño conforme se alejaban de la costa. Esto, además de confirmar el ciclo de vida oceánico de esta especie, permitió calcular la mortalidad natural de las larvas de pulpo durante su etapa planctónica. Al igual que ocurrió en la Ría de Vigo, todas las larvas de sepiólidos y loligínidos se encontraron próximas a la costa sobre la plataforma, evitando ser exportadas hacia el océano por los filamentos. La detección de un “banco” de paralarvas del loligínido Alloteuthis media en profundidad, beneficiándose de la corriente que fluía hacia la costa sobre la plataforma marroquí, fue un dato que corroboró dicho hallazgo.

Mientras que en la campaña CAIBEX-I se encontraron 8 especies de cefalópodos pertenecientes a 4 familias, en CAIBEX-III se encontraron 20 especies que, además de las familias neríticas recolectadas en CAIBEX-I, incluían 12 especies pertenecientes a 8 familias de cefalópodos mesopelágicos, todas ellas localizadas en los muestreos efectuados en el filamento y en el océano. Estas especies realizaban migraciones verticales diarias, escapando de la capa superficial y apareciendo en profundidad durante el día, mientras que por la noche ascendían. Como la identificación visual de las paralarvas inferiores a 4 mm de tamaño de la mayoría de los cefalópodos fue totalmente ineficiente, se procedió a emplear métodos moleculares. Gracias a la genética se ha podido incrementar el límite meridional del área de distribución de dos especies de sepiólidos: Sepiola tridens y S. atlantica, mientras que S. ligulata se cita por primera vez en el Atlántico. Al igual que con los cefalópodos, la composición del macrozooplancton recogido en CAIBEX-III fue mucho más diversa que en CAIBEX-I. Atribuimos esta mayor biodiversidad a que el muestreo de CAIBEX III se localizó en una zona subtropical. La importancia del macrozooplancton se hizo más patente conforme nos alejamos de la costa, y fue especialmente importante en el filamento y en el océano adyacente. Además, la composición y abundancia del macrozooplancton se vio significativamente modificada por las noches, debido a las especies que llevan a cabo migraciones verticales (DVMs) desde la capa difusa profunda (DSL) situada en torno a 400-600m hasta la superficie. Una búsqueda bibliográfica entre las dietas de los componentes del macrozooplancton oceánico reveló que los principales depredadores de larvas de cafalópodos en el medio pelágico son gambas de las familias Oplophoridae y Penaeidae, así como algunas especies de peces mesopelágicos.