Exploration and Discovery of Sponge Assemblages on the Continental Shelf and Slope of the Catalano-Balearic Sea by means of non-Invasive Techniques

Abstract

[EN] Sponge assemblages dominate several distinctive, hard-bottom environments, being one of the most important structural organisms at several locations around the world. Although the Mediterranean sponge fauna is among the world's most studied, information is minimal for sponges from Mediterranean deep-sea areas compared to shallow waters, with most of the data deriving from indirect sampling methods or from by-catch specimens collected by bottom trawlers. Taking advantage of the footage and material collected during the Life + INDEMARES, ABIDES and ABRIC projects, the present thesis aims to shed light, by means of non-invasive methods, into the sponge communities occurring in two remarkable sites of the Catalano-Balearic Sea (northwestern Mediterranean Sea): The Site of Community Interest (SCI) of the Menorca Channel (Balearic archipelago), which is to become a future Marine Protected Area (MPA), and the Cold Water-Coral (CWC) communities recently discovered in the Blanes Canyon. Regarding the Menorca Channel SCI, this thesis characterized, by means of quantitative analyses of video transects, the main sponge assemblages occurring in the area, with a special focus on the geographical, bathymetrical and size-structure distribution of its most relevant habitat-forming sponge. Quantitative analysis of 85 video-transects (a total linear distance of 75 km), together with representative collections to confirm species identifications, allowed to discriminate six major assemblages, which mainly corresponded to differences in substrate type and depth. Highest sponge densities and abundances were concentrated in areas of high hydrodynamism, namely the rocky shoals offshore Cap Formentor and the Menorca Canyon’s head. Most of the studied species were dominated by small to medium size classes, suggesting pulse recruitment events. A clear depth-zonation pattern has been observed, going from the inner continental shelf to the upper slope. At the same time, the continental shelf harbored the presence of diverse and contrasting growth morphologies, yet the biggest forms occurred at the shelf edge and the upper slope. Regarding the identified assemblages, on the inner continental shelf, a semi-sciaphilous Axinellid assemblage dominated the rocky outcrops. Maërl beds on the inner continental shelf were dominated by Haliclona (Reniera) mediterranea, whereas the horny sponge Aplysina cavernicola and several other haliclonids mostly dominated maërl beds and rocky substrates of the outer shelf. Soft sediments on the shelf break hosted a monospecific Thenea muricata assemblage, whereas rocky substrates of the shelf break were characterized by a mixture of encrusting, columnar and fan-shaped sponges. Finally, the upper slope was dominated by Hamacantha (Vomerula) falcula and the hexactinellid Tetrodictyum reiswigi. This thesis highlights the presence of dense, well-preserved sponge populations in the Menorca Channel, and provides a baseline for their future monitoring once the MPA is declared, potentially serving as reference for other areas across the Atlanto-Mediterranean region. Regarding the Blanes canyon, the present thesis provides the first insight on the associated sponge fauna of its recently discovered CWC communities, while also reviewing the current knowledge of the sponge fauna dwelling in all the Mediterranean CWC provinces. In regards to the studied area, some rare species are cited for the first time in the Mediterranean or redescribed, while two of them, Hamacantha (Hamacantha) hortae and Hamigera bibiloni are new to science. At a basin scale, Mediterranean CWC appear as poriferan biodiversity hotspots, yet current diversity values on each site rather represent a small fraction of its actual fauna. Additionally, the existence of an endemic sponge fauna exclusively dwelling on CWC is refuted. Nonetheless, the sponge fauna thriving in Mediterranean CWC appears to be unique, and different from that of other Atlantic regions

[ES] Las comunidades de esponjas dominan multitud de entornos de fondo duros, siendo uno de los organismos estructurales dominantes en varias áreas del mundo. Aunque la fauna de esponjas mediterráneas se encuentra entre las más estudiadas del mundo, la información disponible actualmente es mínima para las esponjas que se encuentran en las zonas más profundas del mediterráneo en comparación con sus aguas más someras, y la mayoría de los datos disponibles han sido obtenidos mediante métodos de muestreo indirectos o de capturas accidentales por pesquerías de fondo. Aprovechando el metraje y material recogido durante los proyectos Life + INDEMARES, ABIDES y ABRIC, la presente tesis pretende arrojar luz, mediante métodos no invasivos, sobre las comunidades de esponjas que se dan en dos áreas destacadas del Mar Catalano-Balear (mar Mediterráneo noroccidental): el Sitio de Interés Comunitario (SCI) del Canal de Menorca (archipiélago balear), que se convertirá en un futuro Área Marina Protegida (AMP), y las comunidades de corales de agua fría recientemente descubiertas en el cañón de Blanes. En cuanto al SIC del Canal de Menorca, esta tesis caracterizó, mediante análisis cuantitativos de video-transectos, las principales comunidades de esponjas de la zona, con especial énfasis en la distribución geográfica, batimétrica y estructural de las especies formadoras de hábitat más relevantes. El análisis cuantitativo de 85 video-transectos (una distancia lineal total de 75 km), junto con el análisis de especímenes para confirmar la identificación de especies, permitió discriminar seis comunidades principales, que correspondían principalmente a diferencias en el tipo de sustrato y profundidad. Las mayores densidades y abundancias de esponjas se concentraron en áreas de alto hidrodinamismo, a saber, las zonas rocosas frente a la costa del Cabo Formentor y la cabecera del Cañón de Menorca. También se observó un patrón claro de zonificación en profundidad, que va desde la plataforma continental interior hasta el talud superior. Al mismo tiempo, la plataforma continental albergaba la presencia de diversas morfologías, pero las formas más grandes ocurrieron en el borde de la plataforma y el talud. A su vez, la mayoría de las especies estudiadas estaban dominadas por individuos de tamaño pequeño a mediano, lo que sugiere eventos de reclutamiento a pulsos. En cuanto a las comunidades de esponjas identificadas, en la plataforma continental interior dominaban axinélidos semiesciáfilos que se localizaban sobre afloramientos rocosos. A su vez, los lechos de maërl en la plataforma continental interior estaban dominados por Haliclona (Reniera) mediterranea, mientras que la esponja córnea Aplysina cavernicola y varios haliclonidos dominaban principalmente los lechos de maërl y los sustratos rocosos de la plataforma exterior. Los sedimentos blandos en el borde de la plataforma albergaban una comunidad monoespecífica de Thenea muricata, mientras que los sustratos rocosos del borde de la plataforma se caracterizaron por una mezcla de esponjas incrustantes, columnares y en forma de abanico. Finalmente, la vertiente superior del talud continental estaba dominada por Hamacantha (Vomerula) falcula y la hexactinélida Tetrodictyum reiswigi. Así pues, esta tesis pone en valor la presencia de densas poblaciones de esponjas en el Canal de Menorca y proporciona la base científica para su futuro seguimiento una vez que se declare el área como AMP, pudiendo servir a su vez los datos generados como referencia para otras comunidades de esponjas que se encuentren en la región atlántico-mediterránea. En cuanto al cañón de Blanes, la presente tesis proporciona los primeros datos sobre la fauna de esponjas asociada a las comunidades de corales de agua fría (‘CWC provinces’, del inglés cold water corals) recientemente descubiertas en el área, al tiempo que revisa el conocimiento actual de la fauna de esponjas que habita en todas las ‘CWC provinces’ del Mediterráneo. En referencia a las especies encontradas en al área de estudio, algunas se citan por vez primera en el Mediterráneo o han sido redescubiertas, siendo dos de ellas, Hamacantha (Hamacantha) hortae y Hamigera bibiloni, nuevas para la ciencia. A nivel Mediterráneo, las comunidades de corales de agua fría parecen ser puntos calientes o ‘hotspots’ de biodiversidad de poríferos. Sin embargo, los valores de diversidad actuales en cada ‘CWC province’ representan más bien una pequeña fracción de su fauna espongiológica real, que muy posiblemente este infrarrepresentada en la actualidad. Además, se refuta la existencia de una fauna de esponjas endémica que habite exclusivamente en las comunidades de corales de agua fría. No obstante, la fauna de poríferos que habita en las comunidades de corales de agua fría del Mediterráneo parece ser diferente de la de otras regiones atlánticas. Con el conocimiento actual, la fauna de esponjas de las ‘CWC provinces’ mediterráneas se agrupa en tres clusters diferenciables (Mar de Alborán, Mediterráneo Occidental y Oriental), que parecen estar determinados por la circulación de las masas de agua en la cuenca, especialmente la ‘Levantine Intermediate Water’ y la ‘Atlantic Water’, y siguiendo un patrón occidental-oriental desde el Estrecho de Gibraltar hasta el mar Adriático. Finalmente, las esponjas que viven en las ‘CWC provinces’ del Mediterráneo todavía están poco exploradas, pero parecen ser buenas candidatas para estudios biogeográficos

[CAT] Les comunitats d'esponges dominen en multitud d'entorns marins de fons durs, essent considerats com un dels organismes estructurals principals de dites comunitats en diverses àrees del món. Encara que la fauna d'esponges mediterrànies es troba entre les més ben estudiades del món, la informació disponible actualment és mínima per a les esponges que es troben en les zones més profundes del mediterrani en comparació amb les seves aigües més someres, i la majoria de les dades disponibles fins a avui en dia han estat obtingudes mitjançant mètodes de mostreig indirectes o bé de captures accidentals per pesqueres de fons. Aprofitant el metratge i material recollit durant els projectes Life + INDEMARES, ABIDES i ABRIC, la present tesi pretén aportar llum, mitjançant mètodes no invasius, sobre les comunitats d'esponges que es donen en dues àrees destacades de la Mar Catalano-Balear (mar Mediterrani nord-occidental): el Lloc d'Importància Comunitària (LIC) del Canal de Menorca (arxipèlag balear), que ha d’esdevenir en un futur pròxim una Àrea Marina Protegida (AMP), i les comunitats de coralls d'aigua freda recentment descobertes en el Rec de Blanes. En quant al LIC del Canal de Menorca, aquesta tesi va caracteritzar, mitjançant anàlisis quantitatiu de vídeo-transsectes, les principals comunitats d'esponges de la zona, amb especial èmfasi en la distribució geogràfica, batimètrica i estructural de les espècies formadores d'hàbitat més rellevants. L'anàlisi quantitatiu de 85 vídeo-transsectes (una distància lineal total de 75 km), juntament amb l'anàlisi d'espècimens per a confirmar la identificació d'espècies, va permetre discriminar sis comunitats principals, que reflectien principalment diferències en la composició del substrat i la profunditat. Les majors densitats i abundàncies d'esponges es van concentrar en àrees d'alt hidrodinamisme, a saber, les zones rocoses enfront de la costa del Cap Formentor i la capçalera del Rec de Menorca. També es va observar un patró clar de zonificació en profunditat, que va des de la plataforma continental interior fins al talús superior. Al mateix temps, la plataforma continental albergava la presència d’una major diversitat de morfologies, però les formes més grans o exuberants es concentraven en el límit de la plataforma i el talús continental. Al seu torn, l’estructura de talles de la majoria de les espècies estudiades estava dominada per individus de grandària petita i/o mitjana, la qual cosa suggereix esdeveniments de reclutament a polsos. En quant a les comunitats d'esponges identificades, en la plataforma continental interior dominaven els axinèl·lids semiesciàfils que es localitzaven sobre afloraments rocosos de la plataforma continental interior. Al seu torn, els llits de maërl de la plataforma continental interior estaven dominats per Haliclona (Reniera) mediterranea, mentre que l'esponja còrnia Aplysina cavernicola i varies ‘Haliclona’ dominaven principalment els llits de maërl i els substrats rocosos de la plataforma exterior. Alhora, els sediments tous en la vora de la plataforma albergaven una comunitat monoespecífica de Thenea muricata, mentre que els substrats rocosos de la vora de la plataforma es van caracteritzar per una mescla d'esponges incrustants, columnars i en forma de ventall. Finalment, el vessant superior del talús continental estava dominada per Hamacantha (Vomerula) falcula i la hexactinèl·lid Tetrodictyum reiswigi. Així doncs, aquesta tesi posa en valor la presència de denses poblacions d'esponges en el Canal de Menorca i proporciona la base científica per al seu futur seguiment una vegada que es declari l'àrea com AMP, podent servir al seu torn les dades generades com a referència per a altres comunitats d'esponges que es trobin a la regió atlàntomediterrània. Referent al Rec de Blanes, la present tesi proporciona les primeres dades sobre la fauna d'esponges associada a les comunitats de corals d'aigua freda (‘CWC provinces’, de l'anglès cold-water corals) recentment descobertes en l'àrea, al mateix temps que revisa el coneixement actual de la fauna d'esponges que habita en totes les ‘CWC provinces’ del Mediterrani. En referència a les espècies trobades en a l'àrea d'estudi, algunes se citen per primera vegada en el Mediterrani, sent dues d'elles, Hamacantha (Hamacantha) hortae i Hamigera bibiloni, noves per a la ciència. A nivell Mediterrani, les comunitats de corals d'aigua freda semblen ser punts calents o ‘hotspots’ de biodiversitat de porífers. No obstant això, els valors de diversitat actuals en cada ‘CWC province’ representen més aviat una petita fracció de la seva fauna espongiològica real, que molt possiblement resulta infrarepresentada en l'actualitat. A més a més, es refuta l'existència d'una fauna d'esponges endèmica que habiti exclusivament en les comunitats de corals d'aigua freda. No obstant això, la fauna de porífers que habita en les comunitats de corals d'aigua freda del Mediterrani sembla ser diferent de la d'altres regions atlàntiques. Amb el coneixement actual, la fauna d'esponges de les ‘CWC provinces’ mediterrànies s'agrupa en tres clústers diferenciables (Mar d'Alborán, Mediterrani Occidental i Mediterrani Oriental), que semblen estar determinats per la circulació de les masses d'aigua en la conca, especialment la ‘Levantine Intermediate Water’ i la ‘Atlantic Water’, i seguint un patró oest-est des de l'Estret de Gibraltar fins al Adriàtic. Finalment, les esponges que viuen en les ‘CWC provinces’ del Mediterrani encara tot i estar poc explorades, semblen ser bones candidates per a estudis biogeogràfics