An assessment of the taxonomic validity of three species of marsupial frogs (Anura: Hemiphractidae: Gastrotheca) from the Yungas of Bolivia based on external morphology and cranial osteology

Abstract

[EN] The genus Gastrotheca (Anura: Hemiphractidae) is a group of marsupial frogs particularly diverse in Andean regions. Several taxonomic studies of this genus have been conducted in the humid cloud forests—or Yungas—of the Andean eastern slopes of central Bolivia (departments of Cochabamba and Santa Cruz). Yet, the distinction among three species that occur sympatrically in these forests, G. lauzuricae (proposed as a junior synonym of G. coeruleomaculatus in 2015), G. piperata, and G. splendens, remains unclear since the morphological characters that purportedly support their differentiation are variable and partly shared among them. We have carried out external morphological studies, including multivariate morphometric analyses, to assess how they support the taxonomic status of these three species. We also evaluated characters of the cranial osteology of a sample of six individuals using micro CT-scanning. Principal component and linear discriminant analyses resulted in a great overlap among the putative species. Cranial osteological comparisons did not reveal highly significant differences among them, but suggested that different degrees of hyperossification could be related to the developmental state of individuals. Our results indicate that most morphological and osteological reported differences between the three species likely represent intraspecific variation. Thus, we propose that the three nominal species belong to a single biological entity, for which the name Gastrotheca splendens (Schmidt, 1857) has priority. We also restrict the name Gastrotheca coeruleomaculatus (Werner, 1899) to externally similar congeneric populations from the Yungas forests of department of La Paz, but highlighting the need of a detailed evaluation of their taxonomic identity.

[ES] El género Gastrotheca (Anura: Hemiphractidae) es un grupo de ranas marsupiales altamente diverso, especialmente en las regiones andinas. Varios estudios taxonómicos de este género se han llevado a cabo en los bosques húmedos montañosos—o Yungas—de la vertiente oriental de los Andes del centro de Bolivia (departamentos de Cochabamba y Santa Cruz). La distinción entre tres especies que se encuentran en simpatría en estos bosques,G. lauzuricae (propuesta como sinónimo posterior de G. coeruleomaculatus), G. piperata y G. splendens, no está clara, ya que los caracteres morfológicos que supuestamente apoyan su diferenciación son variables y están parcialmente compartidos entre ellas. Mediante estudios de morfología externa—incluyendo análisis morfométricos multivariantes—evaluamos la validez taxonómica de estas tres especies. Además, examinamos la osteología craneal de una muestra de seis individuos con microtomografía computarizada. Los análisis de componentes principales y discriminante lineal mostraron un gran solapamiento entre las supuestas especies, y las comparaciones osteológicas no revelaron diferencias sustanciales entre ellas, pero sí sugieren que los diferentes grados de hiperosificación podrían estar relacionados con el estado de desarrollo de los individuos. Nuestros resultados indican que la mayoría de las diferencias morfológicas y osteológicas descritas para las tres especies probablemente representan variación intraespecífica, por lo que proponemos la existencia de una única entidad biológica, para la que el nombre Gastrotheca splendens (Schmidt, 1857) tiene prioridad. Se establece que el nombre aplicable a las poblaciones similares de Gastrotheca de los Yungas del departamento de La Paz sería Gastrotheca coeruleomaculatus (Werner, 1899), pendiente de posteriores estudios taxonómicos.