Understanding the processes of diversification along the speciation continuum in a recent evolutionary radiation of grasshopper

Abstract

Un objetivo fundamental de la biología evolutiva es tratar de comprender los procesos que determinan la divergencia genética y fenotípica entre poblaciones, linajes y especies. Las radiaciones evolutivas recientes son un modelo de estudio ideal para abordar estas cuestiones debido a que las señales genéticas que dejan los procesos de divergencia no han sido borradas por el paso del tiempo y pueden ser utilizadas para inferir la historia evolutiva y demográfica de los diferentes taxones y linajes. Esta Tesis Doctoral adopta una aproximación multi-disciplinar para abordar de un modo integrador el estudio de los procesos evolutivos adaptativos y neutrales así como su interacción con el paisaje a lo largo de todo el espectro espacio-temporal en el que tiene lugar la divergencia genética y fenotípica. En particular, el objetivo de esta tesis es comprender la contribución relativa del ambiente, los eventos climáticos y la geografía en la distribución espacial de la variabilidad genética y fenotípica entre especies, linajes y poblaciones usando como modelo de estudio una radiación evolutiva reciente de saltamontes: el complejo de especies Chorthippus grupo binotatus (Acrididae: Gomphocerinae). Los análisis de delimitación de especies integrando información genómica y morfológica mostraron que el estatus taxonómico de todas las especies y subespecies es equivalente y que, por tanto, el complejo Chorthippus grupo binotatus estaría conformado por ocho taxones con estatus específico. A nivel específico, el estudio a escala filogeográfica de Chorthippus binotatus binotatus mostró que esta especie presenta cuatro grandes linajes mitocondriales que probablemente divergieron en alopatría como consecuencia de su aislamiento por barreras geográficas (estrecho de Gibraltar y Pirineos) y en diferentes refugios climáticos durante el Pleistoceno. La existencia de un linaje propio del centro y oeste de Francia indica la persistencia a largo plazo de la especie en áreas situadas cerca del actual límite septentrional de su rango de distribución, aunque estas poblaciones parecen haber experimentado severos cuellos de botella demográficos y presentan niveles muy reducidos de diversidad genética. A una escala espacial menor, los análisis de genética del paisaje revelaron que el aislamiento por resistencia definido por la complejidad topográfica fue el escenario que mejor explicó la diferenciación genética entre las poblaciones tanto de C. binotatus binotatus en el sureste de la península Ibérica como de C. saulcyi moralesi en los Pirineos. Aunque las condiciones ambientales no explicaron los patrones espaciales de diferenciación genética de C. saulcyi moralesi, la selección divergente mediada por gradientes climáticos sí parece tener un papel importante en los procesos de diferenciación fenotípica de esta especie. En particular, los resultados obtenidos indican que el grado de desarrollo de la tegmina está asociado a las condiciones ambientales locales. Este hecho

sugeriría que la variación en las regiones genómicas implicadas en la expresión de este rasgo es el resultado de la respuesta adaptativa a diferentes regímenes climáticos. Por otro lado, aquellas poblaciones localizadas en los márgenes del rango de distribución de la especie presentaron tegminas proporcionalmente más largas, un rasgo morfológico asociado a la capacidad de dispersión. Estas poblaciones periféricas presentaron una menor diversidad genética neutral que aquellas situadas en las zonas centrales de la distribución, lo que sugiere que las primeras están sometidas a mayores fluctuaciones demográficas y esto a su vez genera una selección direccional hacia fenotipos más dispersivos. En conjunto, los resultados de esta Tesis Doctoral ponen de manifiesto la importancia de combinar datos genéticos, fenotípicos y ambientales con el objetivo de conocer mejor los mecanismos evolutivos que operan a diferentes escalas espacio-temporales y promueven los procesos de divergencia a lo largo del continuo de especiación.