Generic boundaries and evolution of characters in the Arctium group : a nuclear and chloroplast DNA analysis

Abstract

[EN] Generic delineation within the Arctium group (Compositae, Cardueae-Carduinae), formed by the generta Arctium, Cousinia, Hypacanthium and Schmalhausenia, has proven a complicated task. In particular, the precise limits between Arctium and Cousinia are very difficult to establish. Therefore, we have carried out a molecular survey of DNA sequences of two regions, the chloroplast gene matK and the nuclear-ribosomal spacers ITS 1 and 2, of a representation of all the genera of the group (in the case of Cousinia, centred in the species more obviously related to Arctium). Our results show a precise correlation between molecular phylogeny and two very important characters, pollen type and chromosome numbers: all the investigated species wilh lhe Arctiastrum pollen type and x= 18, characteristics of Arctium sensu stricto, form a monophyletic clade, sister to another monophyletic clade formed by all the investigated species of Cousinia sensu stricto. However the resulting "Arctioid" c1ade cannot be defined on macroscopic morphologic characters, because the main trait for segregating Arctium and Cousinia the spiny pinnatifid-pinnatisect leaves of Cousinia, is adaptative and of scarce systematic relevance. In fact, our results suggest that spines have appeared at least in two different lineages: the genera Hypacanthium and Schmalhausenia, spiny and thus morphologically closer to Cousinia, are unambiguously related to the unarmed genus Arctium. A hypothesis on the evolution of morphology, pollen and chromosome numbers in the group is formulated. The systematic implications of this incongruence between molecular, pollen and karyology, on the one hand and morphology, on the other hand, are evaluated. Some possible solutions are proposed. but none of them is totally satisfactory: more studies are necessary with the inc1usion of new species of Cousinia subgenus Hypacanthodes.

[ES] Definir los límites genéricos en el grupo Arctium (Compositae, Carduceae-Carduinae), formado por los géneros Arctium, Cousinia, Hypacanthium y Schamalhausenia, ha resultado ser una tarea muy complicada. Concretamente, la separación precisa de Arctium y Cousinia es muy difícil de establecer. En consecuencia, hemos analizado las secuencias del DNA de dos regiones, el gen cloroplástico matK y los espaciadores ITS 1 y 2 del DNA ribosómico-nuclear de una amplia representación de todos los géneros del grupo: en el caso de Cousinia, centrándonos en las especies más obviamente relacionadas con Arctiium, hemos encontrado una correlación exacta entre filogenia molecular y dos caracteres fundamentales, el tipo de polen y el número cromosómico: todas las especies estudiadas que tienen el tipo de polen Arctiastrum y el número x= 18, característicos de Arctium sensu stricto, forman un clado monofilético, hermano de del clado monofilético formado por las especies de Cousinia sensu suicto. Sin embargo. el ciado "Arctioide" no se puede definir con caracteres morfológicos macroscópicos: el carácter que separa Arctium y Cousinia son las hojas espinoso·pinnatifidas o pinnatisectas de Cousinia, que es adaptativo y tiene poca relevancia taxonómica. Según nuestros resultados, las espinas habrían aparecido en dos linajes diferentes: en Cousinia, por una parte, y en Hypacanthium y Schamalhausenia, que son espinosos y morfológicamente más próximos a Cousinia, pero que están sin duda más relacionados con Arctium, inerme. Evaluamos también las implicaciones de esta incongruencia entre morfología, por un lado, y datos moleculares, palinológicos y cariológicos, por otro. Proponemos algunas soluciones, pero ninguna es totalmente satisfactoria: se necesitan más estudios que incluyan más especies de Cousinia subg. Hypacanthodes.