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Please use this identifier to cite or link to this item: http://hdl.handle.net/10261/159828
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Title

Diferenciación de poblaciones a pequeña escala: mecanismos ecológicos y evolutivos implicados

AuthorsCamacho, Carlos
AdvisorPotti, Jaime ; Beltrán, Juan F.
Issue Date2017
PublisherUniversidad de Sevilla
CitationCamacho, C. 2018. Diferenciación de poblaciones a pequeña escala: mecanismos ecológicos y evolutivos implicados. Tesis Doctoral. Universidad de Sevilla, España.
Abstract[EN] Dispersal and gene flow have traditionally been thought to counteract the effects of divergent selection and thus prevent evolutionary differentiation. However, recent research suggests that, if non-random, dispersal may promote population differentiation even at microgeographic scales. Examples of the eco-evolutionary consequences of non-random dispersal are still very scarce in the literature, possibly because long-term data from continuously monitored populations of marked individuals are needed. I document the effect of phenotype-dependent dispersal with respect to body size (tarsus length) on the evolutionary dynamics of a wild population of pied flycatchers (Ficedula hypoleuca) between 1988 and 2016. I characterized the natal dispersal patterns and phenotypic trajectories of dispersers and philopatric individuals originating from ecologically distinct (coniferous vs. deciduous), adjacent (1 km) habitats, and investigated the genetic architecture of, and patterns of selection on, tarsus length. Pied flycatchers breeding in the oak and the pine forest showed strong divergence in tarsus length during the colonization phase of the pinewood, despite geographic proximity and extensive dispersal (ca. 25% of each cohort change habitats). However, the initial degree of differentiation was not sustained over the 29-year period. Differential dynamics of phenotype-dependent dispersal between habitats seem to be the key force shaping the phenotypic trajectories of the study populations. Males moving from the pine to the oak forest tended to be smaller over time, whereas those that remained in the pine forest tended to be larger. Dispersers from the oak to the pine forest also tended to be larger over time, and thus the positive trend of philopatric birds was furthermore reinforced. No clear evidence of phenotype-dependent dispersal was found in females but, importantly, an analysis of both sexes combined confirmed the patterns observed for males alone. Temporal changes in breeding density and the level of nest-site competition likely provided the ecological mechanism for the habitat segregation of size classes. Breeding density increased in both habitats following nest-box addition. Nevertheless, due to the lack of natural cavities, nest-site competition –and therefore the relevance of body size in territorial contests– was probably magnified in the pinewood. Based on density and dispersal rates dynamics, it seems that the pine forest became
progressively more attractive for pied flycatchers at the expense of a decrease in the attractiveness of the oakwood. Because large-dominant and small-subordinate males are generally sorted into preferred and non-preferred habitats, the steep increase in breeding density in the pinewood resulted in a shift in the patterns of phenotype-dependent dispersal. No evidence of adaptive habitat choice in relation to body size was found in this population possibly because, as demonstrated here, most pied flycatchers, regardless of their phenotype, return to the habitat they imprinted on as fledglings. Quantitative genetic analyses revealed a substantial component of additive genetic variance underlying tarsus length, although there were substantial differences among pools of dispersers and philopatric birds. Specifically, individuals genetically predisposed to be larger preferentially dispersed into the oak forest. However, selection gradients on this group, unlike the other groups, were negative and, therefore, resulted in a negative response to selection. Dispersers to the oak forest actually showed a decline in tarsus length over time that, nevertheless, deviated from the lack of trend observed in the entire oak population. No such discrepancy was found in the pine forest, indicating a greater genetic contribution of dispersers to the pine forest in shaping the distribution of phenotypes within their recipient population. Examination of the breeding success of each group suggested that this unusual asymmetry resulted from uncoupled patterns of dispersal and gene flow in the oak forest, since the reproductive output of immigrants into the oakwood was lower than that of the other groups. Overall, these results indicate that the effect of dispersal on microevolutionary processes may vary from being positive to non-existent depending on the habitat type, although the ecological factors responsible for such discrepancy remain to be elucidated. Collectively, the five chapters presented in this thesis represent a major step forward in our understanding of the specific role of gene flow on eco-evolutionary dynamics and phenotypic evolution
[ES] Los modelos evolutivos clásicos consideran que la dispersión y el flujo génico asociado contrarrestan los efectos de la selección natural y evitan la diferenciación evolutiva. Sin embargo, investigaciones recientes sugieren que, si se produce de forma no aleatoria, la dispersión puede promover la diferenciación de poblaciones, incluso a pequeña escala espacial. Los ejemplos de las consecuencias eco-evolutivas de la dispersión no aleatoria son todavía muy escasos en la literatura, posiblemente, porque es necesario contar con datos a nivel individual recogidos de forma continuada durante largos periodos de tiempo. El objetivo de esta tesis es documentar los efectos de la dispersión dependiente del fenotipo –en este caso, el tamaño corporal, medido como la longitud del tarso– sobre la dinámica evolutiva de una población salvaje de papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca) entre 1988 y 2016. Para ello, se caracterizaron los patrones de dispersión natal y las trayectorias fenotípicas de los individuos dispersantes y filopátricos procedentes de dos hábitats ecológicamente distintos (pinar y robledal) pero geográficamente próximos (1 km) y se investigó la arquitectura genética y los patrones de selección sobre la longitud del tarso. Los papamoscas nidificantes en el pinar y el robledal mostraron una fuerte divergencia en la longitud del tarso durante la fase de colonización del pinar, a pesar de la proximidad geográfica y las elevadas tasas de dispersión entre hábitats (aproximadamente, 25%). No obstante, el elevado grado inicial de diferenciación poblacional decreció gradualmente a lo largo de los 29 años de estudio. La dispersión dependiente del fenotipo parece ser la principal fuerza modeladora de las trayectorias fenotípicas de estas poblaciones. El tamaño medio de los machos dispersantes del pinar al robledal decreció progresivamente con el tiempo, mientras que, tanto los residentes del pinar, como los dispersantes del robledal al pinar, mostraron una tendencia temporal positiva. No se encontraron evidencias sólidas de dispersión dependiente del fenotipo en hembras, aunque el análisis de ambos sexos combinados confirmó los patrones observados para los machos. Los cambios temporales en la densidad de parejas y los niveles de competencia por el acceso a cavidades de nidificación parecen conformar el mecanismo ecológico que subyace a la segregación por tamaños. La colocación de cajas nido provocó un aumento en el número de parejas en ambos hábitats. Sin embargo, debido a la falta de cavidades naturales, la competencia por los nidales artificiales y, por tanto, la importancia del tamaño corporal en las disputas territoriales, posiblemente se magnificaron en el pinar.
De acuerdo con los cambios temporales en el tamaño de población y las tasas de dispersión, parece que el atractivo del pinar aumentó notablemente a lo largo del periodo de estudio, en detrimento del robledal. Debido a que los machos más grandes y dominantes generalmente excluyen a los más pequeños de los hábitats preferidos, el acusado incremento en la densidad de parejas del pinar provocó una reversión temporal en los patrones de dispersión dependiente del fenotipo. Los movimientos de dispersión dependientes del tamaño en esta especie no parecen estar guiados por los posibles beneficios de fitness, probablemente porque, como demuestra esta tesis, la mayoría de los dispersantes, independientemente de su fenotipo, regresan al hábitat de nacimiento como consecuencia de un proceso de impronta. Los análisis de genética cuantitativa revelaron un fuerte componente de varianza genética aditiva subyacente a la longitud del tarso, aunque se encontraron diferencias importantes entre individuos dispersantes y filopátricos. Específicamente, aquellos individuos genéticamente predispuestos a ser más grandes se dispersaron preferentemente del pinar al robledal. Sin embargo, los gradientes de selección en este grupo, a diferencia de los otros grupos, fueron negativos. Esto se tradujo en una respuesta negativa a la selección. Como cabría esperar, los dispersantes del pinar mostraron una reducción temporal en la longitud media del tarso que, sin embargo, se desvió de la ausencia total de tendencia observada en el conjunto de la población del robledal. No se encontraron, sin embargo, discrepancias semejantes en la población del pinar, lo que sugiere que la contribución genética de los dispersantes al conjunto de la población es mayor en el pinar que en robledal. Esta asimetría entre hábitats podría obedecer a una falta de equivalencia entre la dispersión y el flujo génico en el robledal, ya que el éxito reproductor de los inmigrantes a este hábitat es menor que el del resto de los grupos. En conjunto, estos resultados indican que los efectos de la dispersión en los procesos microevolutivos pueden variar de ser positivos a inexistentes dependiendo del tipo de hábitat de destino, aunque todavía desconocemos los factores ecológicos responsables de dicha discrepancia. Colectivamente, los cinco capítulos presentados en esta tesis representan un gran paso adelante en nuestra comprensión del papel del flujo génico en las dinámicas eco-evolutivas y la evolución fenotípica de poblaciones salvajes.
DescriptionMemoria presentada por el Ldo. Carlos Camacho Olmedo para optar al título de Doctor por la Universidad de Sevilla. 2017
URIhttp://hdl.handle.net/10261/159828
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