Biogeographic assessment of Psammophis schokari in North Africa: a model for assessing trans-Saharan corridors

Abstract

[EN] Since the first appearance of the Sahara desert around 7Mya, North Africa has suffered a repeated intercalation of arid and humid conditions. For many species such oscillations resulted in events of isolation and secondary contact along contact zones. A series of hypothesised corridors composed by highlands, fluvial systems or coastal areas are thought to have facilitated north‐south dispersion of species. Psammophis schokari ranges from the Maghreb to India, presenting populations North and South of the Sahara and several isolated populations in central Sahara Mountains. Currently, four main lineages are identified, three in the Maghreb and one in Israel. The general aim of this study was to tap into the hypothesis of desert corridors, especially the Atlantic Sahara, in a phylogenetic and ecological framework using P. schokari as a model. Through increased sampling, use of mitochondrial and nuclear molecular markers and ecological niche modelling, we aim to answer the following questions: 1) How is the genetic variability spatially structured?; 2) Which environmental factors are presently related to the species occurrence?; 3) Where are located the suitable climatic areas for the species occurrence in current times?; 4) Where were located the suitable climatic areas for the species occurrence in the Last Glacial Maximum (LGM) and Last Inter Glacial (LIG)?; and 5) Where were located the most probable routes of dispersal and stable climatic areas for the species occurrence? Until now we have detected three apparently allopatric lineages of P. schokari in N Africa. Moroccan and Mauritanian lineages seem to contact in Cap Barbas region. Phylogenetic placement of Algerian and Tunisian specimens suggests local refugia and recent contact of coastal and central Saharan Mountains populations. Ecological models indicate high degree of connectivity of P. schokari populations across central Saharan Mountains during the LGM, and isolation at present and LIG. Results for the Atlantic Sahara and Red Sea corridor suggest a decreased N‐S connection in warmer periods. The Mediterranean coast and mountains in Southern Algeria and Northern Chad are stable predicted‐occurrence areas and likely act as refugia. All this is concordant with the phylogenetic results. A Sahelian E‐W corridor during the LGM is also suggested, but no samples are available to test this. Overall the methodology shows the potential to help solve these questions, but more samples and further analysis are needed.

[PT] Desde o surgimento do Saara há cerca de 7Ma, o Norte de África tem tido repetidos ciclos de condições húmidas e áridas. Para muitas espécies tais oscilações resultaram em eventos de isolamento e contacto secundário ao longo de zonas de contacto. Vários corredores hipotéticos compostos de terras altas, sistemas fluviais e áreas costeiras podem ter facilitado a dispersão Norte‐Sul de espécies. Psammophis schokari distribui‐se do Maghreb até à Índia, com populações a Norte e Sul do Saara e várias isoladas nas montanhas centro‐Saarianas. Actualmente estão identificadas quatro linhagens, três no Maghreb e uma em Israel. O objectivo geral deste estudo foi explorar a hipótese de corredores do deserto, especialmente o Saara Atlântico, num enquadramento filogenético e ecológico com P. schokari como modelo. Através de amostragem melhorada, uso de marcadores moleculares mitocondriais e nucleares, e modelação ecológica do nicho, propusemo‐nos a responder às seguintes questões: 1) Como está espacialmente distribuída a variabilidade genética?; 2) Que factores ambientais estão presentemente relacionados com a ocorrência da espécie?; 3) Onde se localizam as áreas climáticas adequadas à ocorrência da espécie no Presente?; 4) Onde se localizavam as áreas climáticas adequadas à ocorrência da espécie no Último Máximo Glaciar (LGM) e Último Inter‐Glaciar (LIG)?; e 5) Onde se localizavam as rotas de dispersão mais prováveis e zonas climáticas estáveis para a ocorrência da espécie? Até agora detectámos três linhagens aparentemente alopátricas de P. schokari no Norte de África. As linhagens Mauritânica e Marroquina aparentam contactar na região do Cabo Barbas. O posicionamento filogenético dos espécimes da Argélia e Tunísia sugere refúgios locais e contacto recente de populações costeiras e das montanhas Saarianas. Os modelos ecológicos indicam alta conectividade de populações através das montanhas Centro‐Saarianas durante o LGM, e isolamento no Presente e LIG. Os resultados para o Saara Atlântico e corredor do Mar Vermelho sugerem uma reduzida conexão N‐S em períodos mais quentes. A costa Mediterrânea e montanhas Sul‐Argelinas e do Norte do Chad são áreas estáveis de ocorrência prevista e provavelmente refúgios. Tudo isto concorda com os resultados filogenéticos. Um corredor Saeliano E‐W é sugerido, mas não detemos amostras disponíveis para testá‐lo. No geral a metodologia mostra potencial para resolver estas questões, mas são necessárias ainda mais amostras e análises.