Phylogenetic systematics of Glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) and their sister taxon Allophryne ruthveni

Abstract

[EN] Based on a molecular phylogeny, a new phylogenetic taxonomy that is compatible with both the International Code of Zoological Nomenclature (ICZN) and the PhyloCode is proposed for Glassfrogs and their sister taxon, Allophryne ruthveni. The arrangement presented herein emphasizes the recognition of clades having (i) significant statistical support and congruence among phylogenetic estimation methods (i.e., parsimony, maximum likelihood, and Bayesian inference criteria), (ii) congruence among genetic markers, and (iii) morphological and/or behavioral distinctiveness. Also, when previously recognized groups are recovered as monophyletic or nearly monophyletic, we propose taxa that minimize the number of name changes required to make these groups monophyletic, preserving the names and contents of previous classifications (i.e., nomenclatural stability). The evolutionary proximity of Centrolenidae and Allophrynidae is recognized by combining these families into an unraked taxon, Allocentroleniae—a proposal that maintains the traditional names and species contents of Centrolenidae and Allophrynidae. We arrange centrolenid diversity in two subfamilies: Centroleninae and Hyalinobatrachinae. Within Centroleninae, the diagnosis and species content of the genera Centrolene, Cochranella, and Nymphargus are modified; Teratohyla is resurrected and modified, and Chimerella, Espadarana, Rulyrana, Sachatamia, and Vitreorana are proposed as new genera. The other subfamily, Hyalinobatrachinae, contains the new genus Celsiella and a modified Hyalinobatrachium that fully corresponds to the former fleischmanni Group. Additionally, the genus Ikakogi is described. Ikakogi could not be assigned with confidence to either subfamily and it is placed as incertae sedis in Centrolenidae. The data at hand suggest that Ikakogi tayrona is a lineage as old as the subfamilies Hyalinobatrachinae and Centroleninae. The revised taxonomy differs markedly from previous arrangements, which were based on phenetics and few morphological characters. Most of the genera defined herein are confined to distinct biogeographic regions, highlighting the importance of geography in the speciation of Glassfrogs. The principal limitation of this proposal is that it is based on an incomplete sampling of taxa (54% of the recognized Glassfrogs). Although diagnoses are based on phenotypic traits, there are several cases (16% of all species) in which the allocation of species is ambiguous because of morphological homoplasy and the lack of molecular data. Finally, in an attempt to facilitate species identification, comparison, and generic placement, we provide photographs for most (~ 96%) of the recognized centrolenid species.

[ES] Basándonos en una filogenia molecular, proponemos una nueva taxonomía para las ranas de cristal y su taxón hermano, Allophryne ruthveni, que es compatible con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) y el PhyloCode. La clasificación que presentamos aquí enfatiza el reconocimiento formal de clados que (i) tienen soporte estadístico significativo mediante diferentes métodos de inferencia filogenética (parsimonia, máxima verosimilitud y Bayesiano), (ii) son congruentes usando diferentes genes y (iii) son diagnosticables a través de su morfología y/o comportamiento. Adicionalmente, en situaciones en las que se infieren como casi monofiléticos a grupos reconocidos en clasificaciones previas, proponemos taxa en los que se minimiza el número de cambios requeridos para que estos grupos sean monofiléticos, preservando de esta manera los nombres y contenidos tradicionalmente utilizados (i.e., estabilidad nomenclatural). Proponemos el taxon sin rango Allocentroleniae, el cual contiene a las ranas de cristal y a su taxon hermano, Allophryne ruthveni. De esta manera, reconocemos la proximidad evolutiva entre estos taxa y preservamos el uso tradicional de los nombres Centrolenidae y Allophrynidae, así como las especies que contienen. Organizamos la diversidad de Centrolenidae en dos subfamilias: Centroleninae y Hyalinobatrachinae. En Centroleninae, modificamos la diagnosis y contenido de especies de los géneros Centrolene, Cochranella y Nymphargus, resucitamos y modificamos Teratohyla y proponemos los nuevos géneros Chimerella, Espadarana, Rulyrana, Sachatamia y Vitreorana. La subfamilia Hyalinobatrachinae contiene al nuevo género Celsiella y a Hyalinobatrachium, el cual corresponde exactamente al grupo fleischmanni. Además, describimos el género monotípico Ikakogi, al que tratamos como incertae sedis dentro de Centrolenidae. Nuestros datos sugieren que Ikakogi tayrona es un linaje tan antiguo como las subfamilias Hyalinobatrachinae y Centroleninae. La taxonomía aquí propuesta difiere drásticamente de todas las propuestas previas, las cuales se basaron en pocos caracteres fenotípicos y en la similitud general entre las especies. La mayoría de los géneros aquí propuestos están restringidos a regiones biogeográficas concretas, lo cual resalta la importancia de la geografía en la especiación de los centrolénidos. La principal limitación de nuestra propuesta taxonómica es que está basada en un muestreo incompleto (54% de las especies descritas). Aunque presentamos diagnosis basadas en caracteres fenotípicos, hay varios casos (16% del total de especies) en los cuales la asignación de especies a géneros es ambigua debido a la carencia de datos moleculares y a la homoplasia de los caracteres morfológicos. Finalmente, para facilitar la identificación y comparación de especies y su asignación genérica, proveemos fotografías de la gran mayoría (~ 96%) de centrolénidos reconocidos.