El papel funcional de las larvas de anfibios en los ecosistemas acuáticos temporales

Abstract

[ES] La estructura y dinámica de las comunidades ecológicas están determinadas y reguladas por una serie de procesos clave que influyen en la distribución y la abundancia de las especies (p. ej. selección, deriva, especiación y dispersión), y por interacciones ecológicas como la competencia y la depredación. La importancia relativa de la competencia y la depredación dependerá en gran medida del grupo local de especies, el tipo de depredadores y el nivel de segregación de nicho. Los anfibios constituyen un sistema idóneo para abordar estas cuestiones, ya que son especies clave en las redes tróficas, con un papel importante en diversos procesos ecológicos. Además, el efecto de las larvas de anfibios en los sistemas acuáticos, así como su nicho trófico, dependen de sus complejas interacciones con competidores y depredadores, ya que responden a ellos alterando su morfología y comportamiento. Ante una situación generalizada de dramáticos declives en las poblaciones de anfibios a nivel global, es fundamental caracterizar el papel funcional de los anfibios en los sistemas naturales para poder comprender las posibles consecuencias de su declive y extinción local. El principal objetivo de la presente tesis es conocer el potencial regulador de las larvas de anfibios según las condiciones ambientales, centrándonos en investigar su papel sobre otros niveles tróficos y sus interacciones con la vegetación acuática, así como comparar sus efectos en sistemas mediterráneos y sistemas tropicales. Gracias a experimentos en mesocosmos, que simulan las características ambientales en condiciones controladas, evalué el efecto de una comunidad de larvas de anfibios del Parque Nacional de Doñana sobre diversos parámetros físico-químicos y biológicos característicos del medio. Se detectó un importante efecto de las larvas de anfibios sobre estos parámetros, mayoritariamente cuando se encontraban en alta densidad, causando una marcada reducción de la biomasa de plantas, aumentando la turbidez del agua y los nutrientes tales como el amonio. Las larvas de anfibios afectaron asimismo la abundancia de algas, inferida indirectamente estimando la concentración de clorofila del agua, y redujeron la diversidad de zooplancton. Sin embargo, se observó que estos efectos no eran consecuencia general de todas las especies de anfibios, sino que se debían fundamentalmente a las larvas del sapo de espuelas (Pelobates cultripes). Las larvas de esta especie son desproporcionalmente grandes comparadas con las larvas de las otras especies con las que coexiste, y consume una gran cantidad de biomasa de macrófitos. Esta especie por sí sola alteró la composición del zooplancton, que en presencia de las larvas de P. cultripes se caracterizó por una mayor proporción relativa de copépodos respecto a cladóceros. A este sesgo en la comunidad de zooplancton pueden contribuir también las especies de urodelos

(tritones y salamandras), pues son eficientes carnívoros que pueden alterar considerablemente la composición de las comunidades de zooplancton. Además de la densidad, también se manipuló experimentalmente la presencia de depredadores nativos e invasores, que se introdujeron libres en el medio o mantenidos en jaulas para distinguir los efectos indirectos no derivados de su depredación. Los efectos directos del depredador invasor, el cangrejo rojo americano, fueron los más perjudiciales, tanto en la reducción exacerbada de la supervivencia de anfibios como en las características fisicoquímicas del medio (p. ej. gran aumento de la turbidez y los nutrientes o reducción casi total de la biomasa de plantas). Mediante el uso de isótopos estables se evaluó la plasticidad trófica en la comunidad de larvas de anfibios derivada de los cambios que se habían detectado en las condiciones ambientales. Observamos variaciones en los valores isotópicos de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) entre especies y según los tratamientos a los que fueron expuestos. La alta densidad de larvas, la presencia de P. cultripes y el cangrejo rojo americano produjeron una disminución en el δ13C de los anfibios, relacionado con un aumento en su dieta de recursos con menor δ13C, como detritos o zooplancton. Por tanto, la alimentación oportunista de los anfibios está ampliamente condicionada por la competencia, mientras que los efectos indirectos de los depredadores son leves en el sistema templado estudiado. Sin embargo, en sistemas neotropicales se observa que los depredadores tienen un mayor papel en la estructura de las comunidades de anfibios, siendo responsables de una alteración de la posición trófica relativa de las diferentes especies estudiadas en la zona central de Panamá, así como de cambios en su crecimiento y en su supervivencia. Asimismo, la composición de la comunidad tiene también un gran efecto en el nicho trófico de las larvas de anfibios ya que distinguimos cambios en el δ15N de algunas especies. Dado que el conjunto de nuestros resultados ponen de manifiesto que las larvas de anfibios anuros de sistemas acuáticos temporales son importantes consumidores primarios, no sólo de fitoplancton o perifiton, sino también de plantas vasculares acuáticas, con esta tesis se pretende además averiguar las preferencias de diferentes larvas de anfibios por varias especies de macrófitos y carófitos. El sapo de espuelas es el mayor consumidor de macrófitos, mostrando especial preferencia por los del género Callitriche. La herbivoría por parte de larvas de anfibios puede tener un importante papel en estos ecosistemas, afectando a la composición de las comunidades de plantas, su fenología reproductora o la dispersión de sus semillas. De hecho, el papel de las larvas de anfibios en la dispersión directa o indirecta –por depredadores de anfibios- de

semillas de plantas acuáticas ha sido ignorado hasta el momento, por lo que nuestros datos son las primeras observaciones realizadas en este sentido. Además de las semillas ingeridas directamente de las plantas, los renacuajos pueden consumir también las presentes en el banco de semillas del sedimento junto a los detritos, que es otro componente habitual de su dieta. Se observó que entre un 9 y un 32% de los renacuajos, dependiendo de la especie, transportaban semillas o esporas de la vegetación de las lagunas. De ellos, P. cultripes fue la especie con mayor número de semillas. La especie de planta preferida para el consumo (Callitriche) fue también de la que encontramos más semillas en las heces de los renacuajos y su porcentaje de germinación fue entre el 40 y el 88 % en los renacuajos de las diferentes especies. Los resultados de la presente tesis revelan el importante papel que ejercen las larvas de anfibios sobre la compleja estructura de la comunidad de los sistemas acuáticos. Por ello es esencial ampliar nuestro conocimiento respecto a su papel funcional, con el objetivo de anticipar y entender las consecuencias de sus acusados y previsibles declives poblacionales.