2024-03-28T10:33:17Zhttp://digital.csic.es/dspace-oai/requestoai:digital.csic.es:10261/1578142017-11-29T12:53:40Zcom_10261_86com_10261_1col_10261_843
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dc
Fernández, Cristina
author
2005
Junto con los residuos glucosídicos, el anillo bencénico es una de las estructuras químicas más extensamente distribuidas en la naturaleza. La lignina, polímero de compuestos aromáticos, comprende el 25% de la biomasa de la tierra y su reciclaje, junto con el de otros compuestos aromáticos derivados de plantas, es vital para el mantenimiento del ciclo del carbono en el planeta (Harwood y Parales, 1996). Dicho reciclaje se lleva a cabo, en gran medida, por los microorganismos (Harayama y Timmis, 1992; van der Meer
et al., 1992). Durante los últimos años ha aumentado considerablemente la liberación de compuestos orgánicos a la biosfera como consecuencia de la actividad humana (OCDE, 1994). Muchos de estos compuestos son aromáticos y contienen estructuras o sustituyentes que raramente se encuentran en la naturaleza (compuestos xenobióticos) y por ello no son degradados o lo hacen muy lentamente,constituyendo una fuente muy importante de contaminación ambiental (Pieper y Reineke, 2000). La principal estrategia para luchar con éxito contra estos compuestos contaminantes es el uso y manipulación de las capacidades detoxificadoras de los microorganismos. Los esfuerzos para estudiar, mejorar y explotar las rutas degradativas existentes en los microorganismos, así como para desarrollar experimentalmente nuevas rutas catabólicas para degradar contaminantes, se engloban dentro de una disciplina que recibe el nombre
genérico de Biodegradación (Biorremediación) (Ramos et al., 1994; Pieper y Reineke, 2000). Actualmente, la combinación de procesos genéticos naturales (conjugación, transformación y transducción) con las técnicas de ingeniería genética, proporciona una amplia oferta de herramientas moleculares para la manipulación de las rutas catabólicas. De esta forma se consigue acelerar la evolución de rutas degradativas para la eliminación de compuestos xenobióticos (Ramos et al., 1994). Para resolver el problema de la mineralización de compuestos aromáticos, las bacterias aportan soluciones que implican dos procesos secuenciales: i)aumento o disminución de la densidad electrónica del anillo aromático y ii) ruptura del anillo. El primer proceso supone la aplicación de reacciones de oxidación o reducción dependiendo de si el metabolismo se lleva a cabo en condiciones aeróbicas o anaeróbicas.
Tanto en el metabolismo aeróbico como anaeróbico se distinguen dos tipos de rutas denominadas rutas periféricas y rutas centrales (Heider y Fuchs, 1997). Las rutas periféricas convierten la gran variedad de compuestos aromáticos en unos pocos intermediarios centrales que pierden su carácter aromático y se transforman en compuestos del metabolismo central de la célula a través de las rutas centrales. En el catabolismo anaeróbico de compuestos aromáticos las rutas periféricas convergen principalmente a benzoil-CoA, compuesto que pierde su carácter aromático por la acción de una reductasa multicomponente, benzoil-CoA reductasa, que requiere ATP y poder reductor (Boll et al., 2002). En el catabolismo anaeróbico de los compuestos aromáticos, el coenzima A (CoA) desempeña el mismo papel que los grupos hidroxilo en el catabolismo aeróbico, hacer más susceptible el compuesto a la degradación. La formación de derivados de CoA permite la reducción del anillo aromático y su posterior apertura, para ser mineralizado a través de
una ruta similar a la de degradación de los ácidos grasos (Harwood y Gibson, 1997). El papel del CoA en este proceso no está muy claro, aunque ha sido propuesto que el proceso de reducción tiene lugar de forma similar a la reducción de Birch del benceno, la cual conlleva una reducción a través de radicales libres (Heider y Fuchs, 1997). El grupo CoA, no sólo facilitaría la unión del sustrato al sitio activo de la enzima, sino que estabilizaría el primer paso de transferencia electrónica. No obstante, también se han descrito rutas periféricas de catabolismo anaeróbico que convergen en compuestos hidroxilados tales como el floroglucinol, resorcinol e hidroxihidroquinonas como metabolitos centrales. Estos compuestos no requieren activación mediada por CoA para perder su carácter aromático. A pesar de poseer estructuras similares a la de los catecoles que se forman en el catabolismo aeróbico, estos compuestos pueden ser reducidos de manera sencilla, dado su menor carácter aromático al poseer grupos hidroxilo en posición meta, de forma que las correspondientes enzimas reductoras no requieren un suplemento energético adicional, como ocurre en el caso de la benzoil-CoA reductasa (Heider y Fuchs, 1997, Philipp et al., 2002).
http://hdl.handle.net/10261/157814
http://dx.doi.org/10.13039/501100006280
Ácido fenilacético
Oxigenasa
Regulación
PaaX
PaaY
Escherichia coli W
Avances en la caracterización del catabolismo del ácido fenilacético en Escherichia coli