Mitogenómica y filogenia de linajes de gasterópodos altamente diversificados (Vetigastropoda, Neritimorpha y Conoidea)

Abstract

[ES] A pesar de los importantes avances habidos en las últimas décadas en lo referente a la evolución y filogenia de los gasterópodos, las diferentes aproximaciones generales basadas en datos morfológicos, del registro fósil y moleculares han dado lugar a interpretaciones muy dispares sobre las relaciones filogenéticas dentro de esta clase de moluscos, que hoy día permanecen en buena parte sin resolver. Muchos de estos estudios coinciden en identificar algunos de los principales linajes, pero muestran discrepancias y no resuelven sus relaciones filogenéticas. Los cinco grandes clados que hoy día hay coincidencia en aceptar dentro de los gasterópodos son: Patellogastropoda, Vetigastropoda, Neritimorpha, Caenogastropoda y Heterobranchia, mientras que permanece sin resolver la identidad de Cocculinoidea y Neomphalina, así como las relaciones entre todos estos grupos. En este sentido, y conociendo la demostrada utilidad de los genomas mitocondriales completos en la resolución de relaciones filogenéticas a diferentes niveles taxonómicos (subclases -en menor grado-, órdenes, superfamilias y familias), y que su catálogo es todavía muy insuficiente y desigual en lo referente a los gasterópodos, se incide en la presente tesis en la secuenciación de estos marcadores moleculares en algunos grupos dentro de Gastropoda aún poco representados y que, sin embargo, cuentan con un alto grado de diversificación. En concreto, la presente tesis doctoral se centra en las subclases Vetigastropoda, Neritimorpha y en la superfamilia Conoidea (dentro de la subclase Caenogastropoda) y se plantea los siguientes objetivos principales: 1) incrementar el número de genomas mitocondriales completos secuenciados de Gastropoda, especialmente dentro de estas subclases para reconstruir con métodos probabilísticos sus relaciones filogenéticas internas; 2) reconstruir la filogenia de Gastropoda; 3) incrementar el número de genomas mitocondriales completos y datos multilocus dentro de un grupo altamente diversificado, la superfamilia Trochoidea (Vetigastropoda), para reconstruir sus relaciones filogenéticas internas; y 4) inferir la evolución de los reordenamientos génicos mitocondriales dentro de estos grupos objeto de estudio. Como resultado, se han determinado las secuencias completas o casi completas de los genomas mitocondriales de 29 especies de gasterópodos utilizando técnicas de secuenciación masiva: 11 correspondientes a Vetigastropoda, 6 a Neritimorpha, y 12 a Conoidea (Caenogastropoda). Dentro de Vetigastropoda, se han secuenciado por primera vez genomas mitocondriales de representantes de las superfamilias Phasianelloidea, Angarioidea, Lepetodriloidea y Seguenzioidea, y se ha ampliado el número de genomas mitocondriales completos de superfamilias ya representadas, Fissurelloidea y Trochoidea. Además, se ha incorporado a los análisis comparativos y filogenéticos el genoma mitocondrial completo de un representante de Neomphalina (Chrysomallon squamiferum), disponible en NCBI pero que no había sido estudiado.

[EN] Despite the important progress made in last decades regarding the evolution and phylogeny of gastropods, the different general approaches based on morphological, fossil record and molecular data have led to disparate interpretations of the phylogenetic relationships within this class of mollusks, which today remain largely unresolved. Many of these studies agree in identifying some of the major lineages, but show discrepancies and do not resolve their phylogenetic relationships. The five major clades that are currently accepted within gastropods are: Patellogastropoda, Vetigastropoda, Neritimorpha, Caenogastropoda and Heterobranchia, while the identity of Cocculinoidea and Neomphalina remains unresolved, as well as the relationships among all these groups. In this regard, and knowing the proven usefulness of complete mitochondrial genomes in resolving phylogenetic relationships at different taxonomic levels (subclasses –to a lesser extent-, orders, superfamilies and families), and that their catalog is still insufficient and uneven for gastropods, the present thesis is focused on the sequencing of these molecular markers in some groups within Gastropoda still poorly represented and yet having a high degree of diversification. Specifically, this thesis focuses on subclasses Vetigastropoda and Neritimorpha, and the superfamily Conoidea (within subclass Caenogastropoda), and tackles the following main objectives: 1) to increase the number of sequenced complete mitochondrial genomes of Gastropoda, particularly within these subclasses to reconstruct their internal phylogenetic relationships using probabilistic methods; 2) to reconstruct the phylogeny of Gastropoda; 3) to increase the number of complete mitochondrial genomes and multilocus data within a highly diversified group, the superfamily Trochoidea (Vetigastropoda), to reconstruct their internal phylogenetic relationships; and 4) to infer the evolution of mitochondrial gene rearrangements within these groups under study.